とはっとしたのではないのでしょうか?, これらのSSRIには 「性感染症」という言葉を耳にすると、若者の姿を連想する方も少なくないだろう。しかし、性感染症はもちろん若者だけに起こる病気ではない。現に日本では高齢者の性感染症患者数が増加しているのだ。果たして高齢者…

Japanese Society of Psychosomatic Medicine NII-Electronic Library Service Japar ユese Soclety of Psychosomatlc Medlclr ユe 2008年 , 第49回日本心身医学会総会 (札幌) Jpn J P. ”,chosom Med 49 ’291−297,2009 魯シンポジウム :脳科学によ鵬 症の解明 不安障害における扁桃体セロトニンの役割 井上 猛*/小山 司 服用を検討している人は、 Copyright © RIKEN, Japan. 不快な感情が常に付きまとうと言われています。, セロトニンが実際に作用することで、

扁桃体そのものの働きを抑制することに有効です、, 心療内科にかかられた人であれば セロトニンが身体に吸収されることをあえて阻害してあげることによって、 Copyright © CyberAgent, Inc. All Rights Reserved. まずはかかりつけ医と 脳内に物質を増やすということが大きな狙いです。, この薬はうつ病だけでなく 強迫性障害や、不安障害などにも広く 扁桃体が興奮し続けると 大きくかかわってきます。, 前回の記事でも書きましたが、 相談を行うようにしましょう。, 不快な気持ちを静めるために扁桃体を抑える薬はあるの? | うつ病を自力で治すヒント集. なるべく病院とかには行きたくない!そんなあなたへ贈るうつ病を自力で克服するためのヒントを見つけるブログです。, 結論から言うと、 「ああこの薬はしっているわ」 ・ASD(自閉症やアスペルガーの総称)がある ASDの脳に共通する初見として(絶対ではないが、多くの人に見られる)扁桃体の大きさがあります。 ASDの原因なのか結果なのかわかりませんが、ASDだと恐怖心や不安が強い脳の場合が多いと言えます。 ・虐待やトラウマなどの影響 戦場や虐待などのトラウマを経験すると「サバイバー脳」という、危険に敏感な脳になります。 私は先天的にも恐怖心が強かったですが(扁桃体が大きかったのか、栄養不足のせいか)、後天的に虐待の影響で更に恐怖心が強くなりまし … この記事では「生きづらい原因」に「脳の扁桃体」がどのようにかかわっているのかを詳しく解説しています。また「扁桃体」を抑える方法についてもご紹介し、「生きづらい原因」にどのように対処していけばいいのかを具体的にご紹介していきます。 扁桃体(へんとうたい、英: Amygdala )は、ヒトを含む高等脊椎動物の側頭葉内側の奥に存在する 、アーモンド形の神経細胞の集まり。 情動反応の処理と記憶において主要な役割を持つことが示されており、大脳辺縁系の一部であると考えられている 。 扁桃核(へんとうかく)とも言う。 私達の脳内伝達物質であるセロトニンの作用が 扁桃体(へんとうたい、英: Amygdala)は、ヒトを含む高等脊椎動物の側頭葉内側の奥に存在する[1]、アーモンド形の神経細胞の集まり。情動反応の処理と記憶において主要な役割を持つことが示されており、大脳辺縁系の一部であると考えられている[2]。 扁桃核(へんとうかく)とも言う。, 扁桃体と呼ばれる領域は、異なる機能的特徴を持った複数の神経核を含んでいる。このような神経核の中に、基底外側複合体、内側核、中心核、皮質核がある。基底外側複合体はさらに、外側核、基底核、副基底核に分けられる[2][3]。, 解剖学的には、扁桃体[4]、特に中心核と内側核[5]は、しばしば大脳基底核の一部とみなされる。, 扁桃体から、視床下部に対しては交感神経系の重要な活性化信号を、視床網様体核に対しては反射亢進の信号を、三叉神経と顔面神経には恐怖の表情表現の信号を、腹側被蓋野、青斑核と外背側被蓋核にはドーパミン、ノルアドレナリン、アドレナリンの放出の信号が出されている[3]。, 皮質核は嗅覚とフェロモンの処理に関わっている。皮質核は嗅球と嗅皮質から入力を受けている。扁桃体の外側部は残りの基底外側核と中心核、内側核に信号を送っており、感覚系から入力を受けている。中心核、内側核は基底外側複合体からの主な出力先であり、ラットやネコにおいて情動の喚起に関係している[3][6]。, ヒトを含む高等脊椎動物において、扁桃体は情動的な出来事に関連付けられる記憶の形成と貯蔵における主要な役割を担う。恐怖条件づけの際、感覚情報は扁桃体の基底外側複合体、特に外側核へと送られ、そこで刺激の記憶と関連付けられる。刺激と予測される嫌悪的な出来事との連合は、持続的な興奮性シナプス後電位によりシナプス応答性を上げる長期増強を介して行われる[7]。, 外側核のシナプス応答に刷り込まれている情動的経験の記憶が、扁桃体の中心核との接続を介して恐怖行動を引き起こす。中心核は、硬直 (freezing) や呼吸と脈拍の増加、ストレスホルモンの放出などの多くの恐怖行動の産生に関係している。扁桃体の損傷は情動的応答の古典的条件づけの一種である恐怖条件づけの、獲得と発現の両方に障害を起こす[7]。, 扁桃体は正の条件づけにも関連している。直観的には正の刺激と負の刺激には、異なる神経細胞が応答しているように考えられる。しかし実際には、このような異なる神経細胞の集団が明確な解剖学的核を形成しているわけではない[8]。扁桃体の異なる核は正の条件づけにおいて異なる機能を担っている[9]。, 2012年のアメリカの不安障害協会の年次会議では、ベンゾジアゼピン系の抗不安薬の使用は、心的外傷後ストレス障害(PTSD)に対し視床下部-下垂体-副腎系(HPA)軸を抑制するためストレス症状を増大させ、また、恐怖反応はGABA作動性の扁桃体機能を介して消失されるが、このような学習や記憶を無効にするため暴露療法の結果を否定的にすることが報告された[10][11]。, 扁桃体は記憶固定 (memory consolidation) の調節にも関わっている。学習される出来事の後に、その出来事の長期記憶が即座に形成されるわけではない。むしろその出来事に関する情報は、記憶固定と呼ばれる処理によって長期的な貯蔵庫にゆっくりと同化され、半永久的な状態へと変化し、生涯に渡って保たれる。, 記憶固定の際、その記憶には調節 (modulation) が起きる。特に学習される出来事の後の情動の喚起は、その出来事の記憶を強める影響を起こす。学習される出来事の後の情動の喚起が強いほど、その人の持つ出来事の記憶の保持が強化される。マウスが何かを学習した後すぐにストレスホルモンを導入し2日後にテストすると、記憶の保持が強化されているという実験が示されている[12]。, ジェームス・マゴー (James McGaugh) の研究室を含む多くの研究室で示されている通り、扁桃体、特にその基底外側核は出来事の記憶の強化に対する情動の喚起の効果に関係している。この様な研究室では動物に様々な学習課題を訓練し、訓練後の扁桃体への薬物の注射が後の課題の保持に影響を及ぼすことを示している。このような課題には、ラットに弱い電気刺激と実験装置の特定区画との関連付けを学習させる、抑制性回避学習のような基本的な古典的条件づけ課題の他に、水から逃げるようにラットをプラットフォームへと泳がせる、空間または手がかり水迷路課題のようなより複雑な課題がある。もし、扁桃体を活性化するような薬物が扁桃体に注射されれば、動物はその課題の訓練のよりすぐれた記憶を得る[13]。一方、もし扁桃体を不活性化するような薬物が注射されれば、動物の課題における記憶は阻害されるだろう。, 扁桃体の損傷によって恐怖条件づけなどに障害は起きるものの、扁桃体が記憶固定の調節に重要であるにも関わらず、扁桃体が無くても学習は成立する[14]。, ヒトにおける研究からの証拠から、扁桃体はヒトでも同様の役割を担っていることが示唆されている。情報を符号化している際の扁桃体の活動量はその情報の保持と相関している。, 霊長類の初期の研究により扁桃体の機能の説明がなされ、後の研究の基礎となった。1888年に行われたもので、(扁桃体を含む) 側頭葉を損傷させたアカゲザルが社会的、情動的な障害を顕著に受けたという研究が存在する[15]。ハインリヒ・クリューヴァー (Heinrich Klüver) とポール・ビューシー (Paul Bucy) は後にこの観察された事実を拡張し、側頭葉前方の大きな損傷が、様々な対象に対する過剰反応、情動の低下 (hypoemotionality)、恐怖の喪失、異常性欲、口唇傾向 (hyperorality : 不適切な対象を口に運ぼうとする状態) などを含む目立った変化を引き起こすことを示した。また、あるサルは見慣れた物体を認知することが出来なくなり、生物、無生物に対して無差別に近づくようになったり、実験者への恐怖を示さなくなるなどの現象を示した。このような行動障害は、後に彼らにちなんでクリューヴァー・ビューシー症候群 (Kluver-Bucy syndrome) と名付けられた[16]。側頭葉は多くの脳構造を取り囲むように存在するため、特定の症状に特異的に関係する脳構造を同定することは困難であったが、後の研究は扁桃体に集中した。1970年には、扁桃体に損傷を起こした母ザルはその子供に対する母性的行動が減少し、しばしば物理的な虐待や育児放棄を行うことが示されている[17]。1981年に、電波による全扁桃体の選択的な損傷がクリューヴァー・ビューシー症候群を引き起こすことが発見された[18]。, 核磁気共鳴画像法などの脳イメージング手法の発達により、神経科学者はヒトの脳の扁桃体に関する重要な発見を行ってきた。データから得られる一般的な結論として、扁桃体が精神状態に重要な役割を持ち、多くの精神障害に関係していることが示されている。, 2003年の研究から、境界性パーソナリティ障害の患者は対照群の参加者に比べて、感情の表情表現に対して左扁桃体の有意な活動の増加が示されている。また、何人かの境界性パーソナリティ障害の患者は (特定の感情を表現していない) 中立の表情を分類することが困難であるか、恐怖表情をしていると回答した[19]。2006年の研究では、患者が恐怖表情や恐ろしい場面に直面した際に扁桃体の過剰な活動が見られることが示された。また、より重症な社交不安障害の患者ほど、扁桃体の反応が大きいことも示されている[20]。同様に、うつ病の患者は全ての顔の表情、特に恐ろしい表情を処理する際に過剰な左扁桃体の活動を示す。興味深いことに、このような過剰な活動は患者が抗うつ薬を服用すると正常化する[21]。これらの結果とは対照的に、双極性障害に対して扁桃体は異なった関連の仕方を示す。2003年の研究では、成人および青年期の双極性障害の患者では、扁桃体と海馬の体積が有意に小さくなっている[22]。また、多くの研究で扁桃体と自閉症との関係に焦点を当てている[23]。, 最近の研究から、脳内で嚢胞を形成する寄生生物、特にトキソプラズマは、しばしばその巣を扁桃体に形成することが示唆されている。このことは、どのようにしてある種の寄生生物が宿主の行動に変化を与えたり、パラノイアなどの障害を引き起こすのかを解明する手がかりになる[24]。, ヒトの脳を前方やや下方から見た図。扁桃体は暗い赤色で示された領域の先端にあるアーモンド形の領域である。視床、淡蒼球、被殻、尾状核、海馬などが図示されている。, 上前頭回/前頭眼野 (en)  (6, 8, 9), 中前頭回 (46), 下前頭回/ブローカ野 (44-弁蓋部, 45-三角部, 眼窩部), 中心後回, 体性感覚野 (一次体性感覚野 (1, 2, 3, 43), 二次体性感覚野 (en) (5)), 楔前部 (7m) - 頭頂弁蓋 (en), 頭頂小葉 (上頭頂小葉 (7l), 下頭頂小葉 (40)), 縁上回 (40), 角回 (39), 一次視覚野 (17), (楔部, 舌状回, 外側後頭溝 (18, 19)), 後頭極鳥距溝, 横後頭溝, 月状溝, 一次聴覚野 (41, 42), 横側頭回, 上側頭回 (38, 22/ウェルニッケ野), 中側頭回 (21), 下側頭回 (20)紡錘状回 (37) 内側側頭葉 (扁桃体, 海馬傍回 (27, 28, 34, 35, 36), 海馬鉤, 側頭極上側頭溝, 下側頭溝, 膝下野 (en)  (25), 前帯状皮質 (24, 32, 33), 後帯状皮質 (23, 31), 脳梁膨大後部皮質 (26, 29, 30)脳梁溝, 外側: 中心溝 (前頭葉+頭頂葉), 外側溝 (前頭葉+頭頂葉+側頭葉), 頭頂後頭溝内側: 大脳縦裂, 帯状溝 (前頭葉+辺縁葉), 頭頂下溝 (頭頂葉+辺縁葉), 頭頂後頭溝 (頭頂葉+後頭葉), 側副溝 (側頭葉+後頭葉), 後頭前切痕 (側頭葉+後頭葉), 内包 (内包前脚, 内包膝, 内包後脚), 放線冠, 外包, 終板, 最外包, 半卵円中心 (en), See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006), “Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting”, http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1255918, “Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Part 3: Fear Conditioning”, http://info.med.yale.edu/chldstdy/plomdevelop/genetics/03maygen.htm, “The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning”, http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7078/abs/nature04490.html, “Long-Term Benzodiazepines for Anxiety Linked to Adverse Events”, http://www.clinicalpsychiatrynews.com/news/more-top-news/single-view/long-term-benzodiazepines-for-anxiety-linked-to-adverse-events/2f447d053b.html, Researchers Prove A Single Memory Is Processed In Three Separate Parts Of The Brain, Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia, https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=扁桃体&oldid=75944694. 理化学研究所(理研)脳科学総合研究センター記憶神経回路研究チームの小澤貴明客員研究員、ジョシュア・ジョハンセン チームリーダーらの国際共同研究チーム※は、ラットを用いて、恐怖の到来があらかじめ予測されると、特定の脳活動が後に起こる恐怖体験の際に感じる恐怖の強さを抑制し、過剰な恐怖記憶の形成を防いでいることを発見しました。 恐怖体験に関する記憶は、危険の予知など、私たちの生活に必要な能力です。しかし、必要以上に強い恐怖記憶の形成は、ストレスと関連した不安障害 … 当サイトは、Javascriptを使用しています。Javascriptを無効にして閲覧した場合、コンテンツが正常に動作しないおそれやページが表示されない場合があります。当サイトをご利用の際には、Javascriptを有効にして閲覧下さい。, 理化学研究所(理研)脳科学総合研究センター記憶神経回路研究チームの小澤貴明客員研究員、ジョシュア・ジョハンセン チームリーダーらの国際共同研究チーム※は、ラットを用いて、恐怖の到来があらかじめ予測されると、特定の脳活動が後に起こる恐怖体験の際に感じる恐怖の強さを抑制し、過剰な恐怖記憶の形成を防いでいることを発見しました。, 恐怖体験に関する記憶は、危険の予知など、私たちの生活に必要な能力です。しかし、必要以上に強い恐怖記憶の形成は、ストレスと関連した不安障害[1]の一因となります。実際の体験に見合った適度な強さの恐怖記憶を形成するには、恐怖を感じるための脳の働きに加えて、過剰な恐怖を抑制するための脳の働きも必要であると仮定されてきましたが、その実態はほとんど明らかになっていませんでした。, ラットに何の反応も誘発しない音を提示した後に、恐怖体験として弱い電気ショックを与える訓練を行うと、ラットは音によって電気ショックの到来を予測することを学習し、音に対してすくみ反応[2]という恐怖反応を示すようになります。この「恐怖条件づけ」では、恐怖反応の強さは訓練を繰り返すたびに増加しますが、十分に行うとそれ以上訓練しても増加しないことが知られています。これは「恐怖学習の漸近(ぜんきん)現象」として、魚類、ラット、ヒトといった多くの生物種で認められる普遍的な現象です。, 今回、国際共同研究チームはこの現象をもとに、恐怖体験の事前予測による過剰な恐怖学習の抑制について調べました。その結果、ラットが一度恐怖を体験し、恐怖の到来を事前に予測できるようになると、「扁桃体中心核[3]→中脳水道周囲灰白質[4]→吻側(ふんそく)延髄腹内側部[5]」回路という一連の脳領域が活性化し、さらなる恐怖記憶の形成を防ぐ働きをすることを発見しました。また、光遺伝学[6]を使ってこの回路の働きを不活性化すると、あらかじめ予測された恐怖刺激によって起こる、恐怖記憶形成の中枢である扁桃体外側核[7]の活性化が増加することが分かりました。さらに、この回路を抑制すると、ラットの恐怖記憶が通常の漸近値を超えたレベルまで増加することも分かりました。, 本成果の過剰な恐怖に対する“脳内ブレーキメカニズム”は、私たちの日常におけるストレスコントロール、さらには不安障害などの精神疾患のメカニズムの理解につながると期待できます。, 本研究は、国際科学雑誌『Nature Neuroscience』に掲載されるのに先立ち、オンライン版(11月14日付け:日本時間11月15日)に掲載されます。, 理化学研究所 脳科学総合研究センター 記憶神経回路研究チーム チームリーダー ジョシュア・P・ジョハンセン  (Joshua P. Johansen) 客員研究員(研究当時:研究員) 小澤 貴明 (おざわ たかあき) テクニカルスタッフ(研究当時) エドガー・A・イークー(Edgar A. Ycu) 客員研究員(研究当時:テクニカルスタッフ)アシュワ二・クマー (Ashwani Kumar) 研修生(日本学術振興会特別研究員) リーフォン・イェ  (Li-Feng Yeh) テクニカルスタッフ ジェニー・コイヴマー (Jenny Koivumaa), パキスタン・サイエンシズ・アンド・テクノロジー国立大学 助教 トキア・アーメド (Touqeer Ahmed), 不快感や恐怖をもたらす出来事は私たちにとってストレスとなりますが、同時にこのような嫌な体験に関する記憶によって、事前に危険を予想し、身を守ることができます。しかし、恐怖記憶は私たちにとって常にプラスに働くわけではありません。強い恐怖体験に関連した過度の恐怖記憶はそれ自体がストレスとなるばかりでなく、不安障害などの精神疾患の発症の一因となる場合があります。さらにそのような疾患に罹患すると、ストレスに過敏になったり、新たに過剰な恐怖記憶を形成してしまうこともあります。, 恐怖記憶が私たちにとって有益に働くためには、実際の体験に見合った適切な強さの恐怖記憶を形成する必要があります。このためには、恐怖を感じるための脳の働きに加えて、過剰な恐怖を抑制するための脳の働きも必要であると仮定されてきました。しかし、そのメカニズムはほとんど明らかになっていませんでした。, そこで国際共同研究チームは、実験動物モデルのラットを用いてそのメカニズムの解明を試みました。, ラットに何の反応も誘発しない音を提示した後に、恐怖体験として弱い電気ショックを与える訓練を行うと、ラットは音によって電気ショックの到来を予測することを学習し、音に対してすくみ反応という恐怖反応を示すようになります(図1A)。この「恐怖条件づけ」では、音が引き起こす恐怖反応の強さは訓練を繰り返すたびに増加します。しかし、訓練を十分に行うと恐怖反応は恐怖体験の強さに応じた値「漸近(ぜんきん)値」で一定となり、それ以上訓練しても恐怖反応は増加しないことが知られています。この「恐怖学習の漸近現象」は、魚類、ラット、ヒトといった多くの生物種で認められる普遍的な現象です(図1B)。, 国際共同研究チームは恐怖学習の漸近現象を、「恐怖体験の事前予測による過剰な恐怖学習の抑制」を調べるのに適したモデルであると考え、この現象を詳細に観察しました(図1C)。ラットに恐怖条件づけを十分に訓練した後、同じ音と電気ショックで訓練をさらに行っても(過剰訓練)、音が引き起こす恐怖反応の強さは過剰訓練の前後で変化しないことが確認されました(恐怖学習の漸近現象)。また、恐怖反応をさらに上昇させるためには、より強い電気ショックを使った過剰訓練が必要であることが分かりました(図1C)。, 続いて国際共同研究チームは、恐怖学習が一定のレベルで頭打ちになったとき、脳内でどのような働きが生じているか調べました。恐怖記憶の形成には、恐怖体験が恐怖記憶の中枢である扁桃体外側核を活性化させることが必要です。そこで、ラットに恐怖条件づけを十分に行った後に、「予測なし条件」(電気ショック単独提示)および「予測あり条件」(音+電気ショック提示)を行った際の扁桃体外側核の活動を電気生理学的に測定しました(図2A)。すると、扁桃体外側核の神経細胞の中には、予測なし条件よりも予測あり条件の場合に、電気ショックに対する応答が減少する細胞があることが分かりました(図2B)。, さらに、扁桃体中心核と中脳水道周囲灰白質を結ぶ神経回路を、光遺伝学を使って一時的に抑制(不活性化)すると(図2A)、予測あり条件においても、予測なし条件と同程度の強さの電気ショックに対する神経応答が認められました(図2B)。このことは、恐怖体験の予測によって「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路が働き、恐怖体験による扁桃体外側核の活性化、つまり恐怖学習を抑制している可能性を示しています(図2C)。, 次に国際共同研究チームは、「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路が恐怖学習を制御しているかを調べるため、ラットが通常は恐怖学習を引き起こさない過剰訓練中に、光遺伝学を使ってこの回路を抑制(不活性化)しました。その結果、電気ショックの強さを変えていないにも関わらず、過剰訓練の前後でラットの音に対する恐怖反応が増加することが分かりました(図3A、B)。この結果は、この回路の不活性化によって恐怖記憶が過剰に形成されること、つまり、通常はこの回路の働きによって恐怖学習の漸近が起こることを示しています。, また、この回路の抑制によって起こる過剰な恐怖学習は、扁桃体外側核を薬理学的に抑制すると起こらなくなること、さらにこの回路を操作しなくても過剰訓練中の電気ショックの瞬間に扁桃体外側核を人工的に活性化するだけで、過剰な恐怖学習が引き起こされることが分かりました。これらの結果は、恐怖体験の予測によって「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路が働き、恐怖体験による扁桃体外側核の活性化を防ぐことによって、実際に過剰な恐怖学習が抑制されていることを示しています。, さらに解析を進め、①「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路は、中脳水道周囲灰白質領域内の、吻側(ふんそく)延髄腹内側部へ投射している神経細胞を活性化させていること、②「中脳水道周囲灰白質回路→吻側延髄腹内側部」回路の抑制は「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路の抑制と同様に、過剰な恐怖学習の引き金となることも見出しました(図3A、C)。, 本研究の結果は、恐怖体験を事前に予測することで活性化される「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質→吻側延髄腹内側部」回路という一連の脳領域の活動が、過剰な恐怖記憶の形成を防いでいることを示しています(図4)。, 恐怖記憶は危険の予知・回避に必要な能力ですが、私たちの実際の日常生活においては、事前に予測されたストレスを回避できない場合も多々あります。本成果の“恐怖に対する脳内ブレーキメカニズム”は、現代社会を生きるためのストレスコントロール、さらにストレスへの鋭敏化や過剰な恐怖記憶の形成といった症状に象徴される不安障害などの精神疾患のメカニズムの理解につながると期待できます。, 理化学研究所 脳科学総合研究センター 記憶神経回路研究チーム チームリーダー ジョシュア・P・ジョハンセン (Joshua P. Johansen) 客員研究員 小澤 貴明 (おざわ たかあき), A)ラットにおける恐怖条件づけ。訓練前、ラットは音刺激に対して目立った反応を示さない。訓練中、音に続いて軽い電気ショックを与える訓練を行うと、ラットは音により電気ショックの到来を予測することを学習する。テストでは、音のみの提示に対して恐怖反応であるすくみ反応を示すようになる。, B)恐怖学習の漸近現象のイメージ図。訓練の回数が増えるたびにラットが示す音提示中のすくみ反応が増加する。ところが、次第にその値は一定になり、電気ショックの強度を強めない限りそれ以上は増加しない。, C)恐怖条件づけにおける恐怖学習の漸近現象。上図は訓練とテストの方法を示す。下図(グラフ)は、訓練1と訓練2(過剰訓練)における電気ショックの強さに対する、テストにおけるすくみ反応の強さを示す。1日目の訓練1と3日目の訓練2において同じ強さの電気ショックで訓練を行うと、2日目のテスト1と4日目のテスト2において、音提示中のすくみ反応の強さに差はない(グラフ左、「同じ群」)。これは、訓練2がもはや記憶増強効果を持たないこと、すなわち恐怖学習が漸近していることを示す。一方、訓練2で訓練1よりも強い電気ショックを与えると、テスト2で音提示中のすくみ反応がテスト1よりも増加する(グラフ右、「強い群」)。, 図2 「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質」回路の光抑制による外側核の恐怖応答の増加, A)扁桃体中心核(CeA)→中脳水道周囲灰白質(PAG)回路の抑制方法。扁桃体中心核(CeA)に光感受性抑制ポンプ(ArchT)を遺伝学的手法で導入し、中脳水道周囲灰白質(PAG)にレーザーを照射することで回路を抑制した。また、扁桃体外側核(LA)に神経活動記録用の電極を設置した。, B)電気ショックに対する扁桃体外側核(LA)の神経応答。電気ショックの強さは同じであるが、予測なし条件(電気ショック単独提示)よりも予測あり条件(音+電気ショック提示)で神経応答が減少した。扁桃体中心核(CeA)→中脳水道周囲灰白質(PAG)回路を光で抑制すると、予測あり条件における神経応答が増加し、予測なし条件と同程度になった。, C)実験結果から考えられる恐怖抑制メカニズム。電気ショックの到来を予測させる音によって扁桃体中心核(CeA)→中脳水道周囲灰白質(PAG)回路が働いて恐怖信号を抑制することにより扁桃体外側核(LA)を活性化、つまり恐怖学習を抑制している可能性を示している。, 図3 「扁桃体中心核→中脳水道周囲灰白質→吻側延髄腹内側部」の光抑制による過剰な恐怖学習, A)ラットにおける恐怖学習漸近後の神経投射の光抑制。基本的には図1Cの「同じ群」と同様の訓練方法。①訓練2の音と電気ショックの提示中に、光感受性抑制ポンプ(ArchT)を発現しない「緑色蛍光タンパク質(GFP)統制群」、②訓練2の音と電気ショックの提示後に光抑制を行う「オフセット統制群」、③訓練2の音と電気ショックの提示中に、光抑制を行う「回路抑制群」(図2Aと同様)の3群(あるいはGFP統制群を除く2群)における、テスト1、2でのすくみ反応の強さを比較した。, B)訓練2において音と電気ショックの提示中に「扁桃体中心核(CeA)→中脳水道周囲灰白質(PAG)」回路を抑制すると、テスト1から2にかけて音提示が引き起こす、すくみ反応が増強される。GFP統制群とオフセット統制群ではテスト1と2の間ですくみ反応の差はほとんどなく、学習が漸近したままである。それに対して回路抑制群では、通常の漸近値を超えたすくみ反応の増強が認められる。, C)訓練2において音と電気ショックの提示中に「中脳水道周囲灰白質(PAG)→吻側延髄腹内側部(RVM)」回路を抑制すると、B)と同様、回路抑制群で通常の漸近値を超えたすくみ反応の増強が認められる。, 左: 恐怖の予測がないと、恐怖体験は恐怖記憶の中枢である扁桃体外側核(LA)を強く活性化し(赤い矢印)、恐怖記憶を形成する。, 右: 恐怖体験の到来が音によって予測されると、扁桃体中心核(CeA)→中脳水道周囲灰白質(PAG)→吻側延髄腹内側部(RVM)回路が活性化され(青い矢印)、その後の恐怖体験が引き起こす扁桃体外側核(LA)の活性化が抑えられ、恐怖記憶の形成を防ぐ。.

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